La transmission synaptique

Un même neurone est à la fois présynaptique et postsynaptique. C’est au niveau de la synapse que s’opère le partage, sur la base de la transmission de l’information nerveuse : le bouton terminal de l’axone et ses vésicules chargées de neurotransmetteurs composent l’élément présynaptique ; les épines dendritiques et les dendrites, l’élément postsynaptique ; entre les deux, il y a la fente synaptique (ou espace intersynaptique), zone de contact aux dimensions infinitésimales – de l’ordre de quelques dizaines de nanomètres. C’est ici que se fait la transmission synaptique.

Il aura fallu la persévérance, l’œil avisé et accessoirement un microscope pour que Ramón y Cajal, en 1888, déduisît de l’indépendance des neurones leur interdépendance synaptique. Quant à savoir comment les neurones communiquaient entre eux, par quel procédé – électrique ou chimique –, il aura fallu attendre 1921 et l’intuition géniale du pharmacologue Loewi.

Les mécanismes de la transmission synaptique

Les différents types de transmission synaptique

La transmission synaptique entre deux neurones est quasi exclusivement chimique. On estime qu’environ 99% des synapses du système nerveux central des vertébrés sont de ce type. Le mode de communication des synapses électriques est donc largement minoritaire par rapport aux synapses chimiques et, longtemps, celles-là ont été ignorées – on les pensait réservées aux invertébrés.

Grâce au progrès des techniques de détection par microscopie et au développement d’outils biochimiques, leur présence dans certains systèmes neuronaux, entre autres le cortex, l’hippocampe ou le bulbe olfactif, a été détectée. A la différence de la synapse chimique, la synapse électrique permet l’interaction instantanée et réciproque (c’est-à-dire bidirectionnelle) entre le cytoplasme des deux cellules par le passage d’ions au travers de canaux ou jonctions communicantes (gap-junctions) reliant leur membrane.

D’abord considéré comme une « forme de communication primitive » entre les cellules chez les invertébrés et les poissons, le rôle de la synapse électrique est dorénavant mieux compris : de par la rapidité de la transmission synaptique et le couplage de neurones même lorsque les potentiels d’action sont de faible intensité, la synapse électrique facilite leur synchronisation, indispensable dans les premiers stades du développement (ces synapses sont en plus grand nombre dans le cerveau de l’enfant que dans celui de l’adulte).

Le potentiel d’action

Dans le système nerveux de l’adulte, la transmission synaptique est en règle générale d’origine chimique. Il n’empêche que ce qui provoque la transmission d’un message chimique à partir du neurone présynaptique et ce à quoi cela aboutit dans le neurone postsynaptique est électrique. Tout commence par un potentiel d’action (PA), soit un influx électrique qui génère des échanges d’ions (sodium et potassium) entre l’intérieur et l’extérieur des neurones via des canaux voltage-dépendants placés sur la membrane du cône d’émergence.

Dès qu’un stimulus atteint un certain seuil d’excitation, les canaux à sodium s’ouvrent et les ions se diffusent dans l’axone, causant une inversion de charge électrique de part et d’autre de la membrane (dépolarisation) ; puis les canaux à sodium se referment et les canaux à potassium s’ouvrent, les ions se diffusent hors de l’axone et ramènent la polarité à une valeur négative (repolarisation) ; puis, après un bref moment d’hyperpolarisation après laquelle les canaux à potassium se referment, la membrane revient à son état de repos.

Le rôle des neurotransmetteurs dans la transmission synaptique

Entre-temps, le potentiel d’action (ou plutôt devrions-nous parler de fréquence de potentiels d’action puisque chaque transfert électrique dans la membrane suppose, selon son intensité, plusieurs potentiels d’action) envahit la membrane et court dans les canaux calciques le long de l’axone jusqu’aux boutons synaptiques. Les ions calcium provoquent la fusion des vésicules avec la membrane présynaptique et favorisent de la sorte le processus d’exocytose des neurotransmetteurs dans la fente synaptique.

Le contenu vésiculaire se déverse dans la fente synaptique et les neurotransmetteurs viennent se fixer sur des récepteurs spécifiques du neurone postsynaptique (dendrites et épines dendritiques). Si généralement deux neurotransmetteurs différents ne se lient pas au même récepteur, le même neurotransmetteur peut se fixer sur différents types de récepteurs. Une fois fixés sur les récepteurs de la membrane postsynaptique, les neurotransmetteurs induisent l’ouverture des canaux postsynaptiques et, selon que le potentiel des ions sodium est supérieur ou non à la valeur seuil du neurone postsynaptique, un potentiel d’action sera généré ou pas.

Ce qui décide du type d’action – excitatrice ou inhibitrice – qui se produira, ce sont les neurotransmetteurs. Certains sont dits excitateurs (le glutamate, l’acétylcholine ou la sérotonine, par exemple) pour autant qu’ils diminuent la différence de potentiel (dépolarisation) entre les deux membranes et qu’ils permettent l’influx nerveux (Potentiel Postsynaptique Excitateur ou PPSE) ; d’autres sont dit inhibiteurs (le GABA ou la glycine) pour autant qu’ils hyperpolarisent la membrane du neurone postsynaptique (Potentiel Postsynaptique Inhibiteur ou PPSI) et empêchent l’influx nerveux. Il faut savoir qu’une fois initié, le potentiel d’action aura toujours la même amplitude dans le même laps de temps. En effet, il ne dépend pas de l’importance de la dépolarisation initiale – ce qu’on appelle la loi du tout ou rien.

La transmission synaptique doit s’interrompre afin de permettre la transmission de nouveaux neurotransmetteurs en rapport avec l’arrivée de nouveaux potentiels d’action. Deux systèmes principaux éliminent les molécules :

• La dégradation par des enzymes qui vont métaboliser les neurotransmetteurs (l’acétylcholinestérase, en détruisant l’acétylcholine, permet d’éviter des phénomènes de tétanie pouvant conduire au décès)

• La recapture des neurotransmetteurs (ou de leurs précurseurs issus de la dégradation enzymatique) par des transporteurs de recapture (qui sont des protéines) fixés à la membrane des neurones présynaptiques afin soit de les réutiliser.
  

En conclusion, l’élimination des neurotransmetteurs de la fente synaptique, par diffusion, dégradation ou recapture, est primordiale au bon fonctionnement des neurones et à notre santé.